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胚胎發(fā)育的第3周,三胚層胚盤已形成。此時,發(fā)育中的脊索和鄰近的間充質誘導其表面的外胚層形成神經(jīng)板,神經(jīng)板在發(fā)育中,其柱狀細胞變?yōu)樯险聦挼男ㄐ?,使神?jīng)板的外側緣隆起,神經(jīng)板的中軸處形成凹陷稱神經(jīng)溝,降起處稱神經(jīng)褶。神經(jīng)褶的頂端與周圍外胚層交界處稱神經(jīng)嵴。在胚胎第4周,兩側神經(jīng)褶在背側中線匯合形成神經(jīng)管的過程中,位于神經(jīng)嵴處的神經(jīng)外胚層細胞,未進入神經(jīng)管壁,而是離開神經(jīng)褶和外胚層進入中胚層,這部分神經(jīng)嵴細胞是特殊的多潛能干細胞。它們位于神經(jīng)管和表面外胚層之間,形成沿胚胎頭尾走向的細胞帶,以后分為兩條細胞索,列于神經(jīng)管背外側。這種上皮-間充質的轉化是胚胎發(fā)生的關鍵因素。
胚胎第4周,神經(jīng)嵴細胞發(fā)生廣泛的遷移,衍化成機體不同的細胞并形成許多重要組織成分。神經(jīng)嵴細胞的分化對于頭頸部的正常發(fā)育尤為重要。它們分化成的組織及細胞有:
1.神經(jīng)系統(tǒng)組織:Schwann細胞、面神經(jīng)的膝狀節(jié)、舌咽神經(jīng)的上節(jié)和迷走神經(jīng)頸節(jié)、與Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ各腦神經(jīng)相聯(lián)系的植物性神經(jīng)節(jié)如睫狀神經(jīng)節(jié)、篩神經(jīng)節(jié)、蝶腭神經(jīng)節(jié)和頜下神經(jīng)節(jié)、神經(jīng)節(jié)內神經(jīng)元周圍的衛(wèi)星細胞、腦膜。
2.內分泌組織:甲狀腺的濾泡旁降鈣素細胞、頸動脈體的化學感受器細胞和頸動脈竇的壓力感受器細胞。
3.結締組織:頭面部的大部分結締組織都來自于神經(jīng)嵴細胞,由于它們起源于外胚層的神經(jīng)嵴細胞,所以這些結締組織又稱外胚間葉組織或外間充質。它們包括面部所有的骨、顱骨、鰓弓軟骨、牙本質、牙骨質、牙髓、牙周膜、血管周細胞、血管平滑肌。橫紋肌、腺體及皮膚脂肪組織的周圍組織也來自神經(jīng)嵴細胞。此外,還包括眼角膜、鞏膜和睫狀肌,以及甲狀腺、甲狀旁腺、淚腺和涎腺的結締組織。
4.皮膚組織:皮膚及黏膜的黑色素細胞、真皮及其平滑肌。醫(yī)學|教育|網(wǎng)搜集整理
神經(jīng)嵴細胞遷移丌始的標志是細胞間黏附分子N-鈣黏蛋白結合部位轉化為H-鈣黏蛋白結合部位。遷移的細胞還有L1黏附分子的高表達。
神經(jīng)嵴細胞的遷移和分化主要受多種信號分子和基因的調控,信號分子主要有維甲酸、成纖維細胞生長因子(FGF)、內皮素和Wnt家族;調節(jié)基因主要有HOX基因、Msx基因、Otx基因、Pax基因和AP-2基因。
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